Sistema Apud y Biodinámica hormonal del sistema APUD

c. El sistema APUD

l. Generalidades

La sigla APUO, derivada del idioma inglés y popularizada de esta forma en nuestro medio al punto de no corresponder a una sigla similar en nuestro idioma, hace referencia a las células especializadas del sistema endocrino difuso que toman y descarboxilan precursores aminados.

Como células endocrinas, las células APUO contienen gránulos en su interior. Muchos de sus productos son hormonas bien conocidas como ACTH, adrenalina, glucagón, calcitonina y otros; otros de sus productos se conocen como “AGENTES HUMORALES” y su conocimiento va asociado actualmente con algunas entidades clínicas.

Las células APUO consisten en neuronas especializadas al igual que células endocrinas, por esto en algunas ocasiones se ha denominado sistema neuroendocrino difuso; también se han considerado las hormonas peptídicas como neurotransmisores modificados (5) y las células endocrinas como “paraneuronas”.

Las hormonas APUO se unen la mayoría de las veces a receptores en la membrana celular, actúan en sus efectores y modifican la acción de los mensajeros finalmente aumentando o disminuyendo determinada función.

Las células endocrinas APUO son enterocromafines, argentafines o claras argirófilas; ellas tienen un contenido aminofluorogénico; sin embargo hoy en día esta terminología de identificación celular está comenzando a variar con la aparición de las técnicas de localización celular inmunohistoquímicas; esto ha simplificado su nomenclatura, permitiendo la identificación precisa celular sobre la base de su producto específico sintetizado.

2. Sistema APUD pancreático

a. Identificación

Las células B sintetizadoras de insulina se identifican usando tinciones fuscina aldehído, pseudoisocianina o tricomotionina aldehído; estas tinciones no son específicas para insulina, sin embargo han demostrado ser de utilidad al correlacionarse con la densidad de los gránulos B y no reaccionar con los no Beta. Las células no B se han identificado con tinciones de impregnación de plata, tinción de Hellman-Hellerstron y la tinción de Grimelius: al igual que en el caso anterior tampoco hay muy buenaespecificidad.

En cuanto a las técnicas inmunohistoquímicas, algunos antisueros pueden reaccionar con componentes tisulares o presentar reacción cruzada con hormonas polipectídicas que comparten determinantes antigénicos comunes.

b. Microscopía de luz

Aunque se encuentran dispersas por los lóbulos pancreáticos, las células APUO se encuentran principalmente en la cola. Se estima un número de un millón de estas células en el páncreas, que vendría a ser del l al 3 por ciento del volumen pancreático total. Sus diámetros varían entre 100 y 200 um y son’ de forma irregular. Los islotes no están encapsulados pero ciertas cantidades de colágeno los separan de las células acinares adyacentes. Los islotes están organizados en columnas irregulares anastomosadas por los capilares vecinos. La mayoría de las células están en contacto con estos capilares y están separadas del endotelio capilar fenestrado por membrana basal y ocasionales pericitos, principalmente. La inervación colinérgica y adrenérgica entra con los vasos aferentes e inerva los islotes; parece ser que la inervación produce una modulación neurogénica de la liberación hormonal. Las células B tienden a ocupar el inferior del islote pero también se localizan en la periferia y entre los capilares. Las células B son constantes en todas las porciones del páncreas. Las células A se encuentran sobre todo en la cola, mientras que las células PP son abundantes en la cabeza. Parece ser que las células PP se originan en la porción ventral y son irrigadas por la arteria pancreaticoduodenal inferior, mientras que las A vienen de la porción dorsal y son irrigadas por las arterias esplénica y gastroduodenal. (Fig. 1).

Fig. 1. Caracteristicas de los granulos citoplasmaticos

c. Microscopía electrónica

1. Células B

Poseen núcleos redondos u ovales con prominentes nucléolos y fina cromatina dispersa. Los gránulos distintivos están rodeados de membranas lisas presentando núcleos centrales redondos, cuadrados, rectangulares, hexagonales e irregulares exhibiendo una densidad electrónica homogénea. Formas cristalinas se pueden ver cuando hay variación química o física en la estructura y almacena miento de’ la insulina. También se han encontrado en el citoplasma, gránulos pálidos que se han sugerido son gránulos inmaduros responsables por la liberación inmediata de insulina, mientras que los oscuros representan la insulina almacenada. La preproinsulina es sintetizada por el retículo endoplásmico rugoso y condensada en elementos transicionales que salen desde la cisterna terminal rugosa. Luego de un transporte microvesicular, la proinsulina es elevada a insulina y péptido C en el aparato de Golgi. Estas dos sustancias que no cocristalizan se encuentran juntas en gránulos rodeadas por membranas limitantes. Los eventos de movimiento que ocurren durante la formación del gránulo y su descarga al espacio intercelular, no son muy bien entendidos, aunque parece ser que un sistema de microtúbulos y microfilamentos activados por calcio participan en el fenómeno.

Finalmente ocurre exocitosis para la secreción de insulina,. acoplándose con una posterior pinocitosis, que da por resultado una vesícula intracelular que se degrada o recicla.

En ciertas condiciones la hiperglicemia produce una demanda aumentada de insulina y una adaptación compensatoria celular que lleva a la formación de nuevas células B, parenquimatosas.

2. Células A

Estas son las encargadas de la producción del glucagón. Los gránulos alfa poseen un núcleo interno redondo denso, y exhiben a diferencia de las células B un pequeño espacio entre el núcleo y la membrana limitante. El preproglucagón sufre un c1ivaje proteolítico pasando a glicentina, un precursor del glucagón. Los lugares intracelulares del proceso hormonal no han sido establecidos, aunque algunas pruebas inmunorreactivas con glicentina y glucagón han sugerido el espacio perinuckar y nuclear respectivamente.

3. Células D.

Estas células poseen numerosos gránulos esféricos ovales o elípticos que sintetizan somatostatina. Su producto secretorio amorfo tiene una densidad electrónica más baja que los gránulos alfa. Las células O se encuentran dispersas por todo el islote y usualmente mantienen relaciones topográficas contiguas a las células A y B. Probablemente el efecto inhibidor de la somatostatina sobre el glucagón e insulina es facilitado por interacciones célula-célula o acciones paracrinas. Parece también que son fuente de producción de GHRIH (6).

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