Actividad a 40 Hz y Conjunción Cognoscitiva, el cómo de los Mapas Temporales

En estudios recientes se ha encontrado que los estímulos sensoriales producen activación sincrónica de las neuronas corticales de los mamíferos. El estímulo visual consiste en pequeñas barras de luz proyectadas sobre un telón en frente del campo visual de un mamífero en el cual se registra la actividad de las neuronas en la corteza visual.

Estos estudios demuestran que un estímulo visual de orientación óptima para una columna dada de la corteza genera activación sincrónica de las células nerviosas de esa columna38,39,4o. Más aún, los componentes de un estímulo visual que se relaciona con un objeto cognoscitivo singular (tal como las tres líneas que definen la letra A) producen oscilaciones rítmicas coherentes a 40 Hz en las tres columnas correspondientes a la orientación de los tres trazos de la A.

Esta coherencia temporal puede ocurrir entre células separadas por más de 7 milímetros de distancia39,40. Esto indica que los objetos visuales son generados por la conjunción temporal “cross-correlacionada” de la actividad neuronal.

Estos hallazgos han inspirado un gran número de trabajos teóricos que se basan en el concepto que los mapas temporales son fundamentales en la función del sistema “nervioso. El principio central de esta discusión puede resumirse de la manera siguiente. Sabemos que en nuestro cerebro los componentes sensoriales que especifican un elemento cognoscitivo, digamos una naranja, están distribuidos espacialmente en las cortezas sensoriales.

Así, por ejemplo, el color, la forma y el movimiento están elaborados en áreas distintas de la corteza visual. De igual modo la activación táctil que ocurre cuando la naranja está en nuestra mano y la tocamos (además de verla), activa vías táctiles que terminan en otra parte del sistema. Algo similar ocurre con la olfacción y con el sonido.

La pregunta es entonces la siguiente; ¿cómo hacemos de todos esos pedazos de sensaciones, de esos retazos, una imagen única de la naranja? ¿La que botamos al aire y que cae en nuestra mano dejando una vívida impresión visual, auditiva y táctil, y una fragancia en el aire? Este es entonces un problema central, la conjunción sensorial.

Los mapas neurológicos basados en anatomía (espacio) dada su especialización permiten tan sólo un número limitado de representaciones posibles. Regresando a la metáfora musical, cada punto de la corteza podría ser una nota musical, pero como la cognición semeja más una obra sinfónica que una secuencia de notas únicas, se requeriría para representar al mundo externo, la combinación de muchas notas.

Esto se podría hacer generando un piano donde cada tecla tocara muchas cuerdas, cada una representando un momento cognoscitivo. Esto requeriría un número infinito de teclas, una para cada estado cognoscitivo, y aprender a tocar ese piano sería imposible. La otra posibilidad es que el estado cognoscitivo se genere mediante mapas temporales en los cuales cada área produciría una nota, que al unirse a otras notas, por medio de conjunción temporal, i.e. por la simultaneidad de su aparición, produzca la estructura sincrónica. La representación cognoscitiva sería entonces la superposición temporal de la actividad de todas aquellas células que responden de modo simultáneo y correlacionado.

Es decir, una mapa formado por dos componentes, uno espacial y el otro temporal. Esta implementación podría representar un número infinito de estados cognoscitivos, como en un piano se pueden tocar un número infinito de melodías tocando muchas notas simultáneamente. El problema es entonces: ¿cómo unimos estas notas en el tiempo para hacer el sistema isocrónico y correlacionado? ¿Y qué o quién percibe este isocronismo?

Los registros magnetoencefalográficos realizados en humanos en estado de vigilia han revelado la presencia de oscilaciones a 40 Hz continuas y coherentes sobre la totalidad del manto cortical. La presentación de estímulos auditivos produce una clara reiniciación temporal de esta actividad a 40 Hz. La comparación de la fase de estas ondas corticales reveló la presencia de un cambio de 12 a 13 mseg en la fase entre los polos rostral y caudal del cerebro41•

El alto grado de organización espacio temporal que presenta esta oscilación a 40 Hz sugiere que tal coherencia es un posible candidato para la producción de la conjunción temporal de que hablábamos arriba, constituida por la aparición de actividad rítmica coherente en un gran número de neuronas.

Esta solución no requiere interconectividad al nivel cortical, sólo isocronismo, que regresando…al tálamo hace la conjunción a ese nivel. Esta actividad eléctrica macroscópica está relacionada con la actividad oscilatoria de las neuronas corticales. Así pues, se ha demostrado que las neuronas parvoespinosas de la capa IV de la corteza42 son capaces de generar oscilaciones intrínsecas a 40 Hz.

Estas oscilaciones van hacia las células piramidales de la capa VI y de allí regresan a su punto de origen en el tálam044• Recientemente se demostró que, además de las oscilaciones por las propiedades del circuito cortical, las neuronas talámicas in vivo también pueden oscilar intrínsecamente a 40 Hz, utilizando mecanismos iónicos similares a los de las neuronas de las capas parvoespinosas45• En consecuencia, los cambios corticotálamo-corticales específicos pueden generar una oscilación resonante a 40 Hz, facilitada por la acción de las colaterales dendrodendríticas e intranuc1eares en el tálamo46.47•

Influencia del tallo del cerebro sobre la forma de activación talámica

Mientras que la forma de activación de las células tálamocorticales está relacionada con la expresión de las propiedades eléctricas intrínsecas de la membrana plasmática, las fluctuaciones independientes del nivel del potencial de membrana parecen resultar de influencias sinápticas extrínsecas. Por lo tanto, la conjunción temporal que genera la subjetividad en los ensueños ocurre de modo discrónico con respecto a los estímulos sensoriales, y por lo tanto, solamente estímulos fuertes pueden reorganizar tales condiciones temporales y despertar al que sueña. En resumen, si el impulso sensorial que llega al cerebro no se pone en el contexto temporal de la actividad tálamocortical en curso, el estímulo no existe como evento funcionalmente significativo.

Si este es el caso, podemos concluir que la percepción de la realidad externa es una función intrínseca del CNS, desarrollada y pulida por los mismos procedimientos evolutivos que generaron otras especializaciones. Más aún, esto implica que las cualidades secundarias de nuestros sentidos tales como colores, olores, sabores y sonidos son invenciones de nuestro sistema nervioso que permite que el cerebro interactúe con el mundo exterior de manera predictiva48• El grado en el que nuestra percepción de la realidad, y la realidad “verdadera”, se sobreponen no tiene trascendencia siempre y cuando las propiedades predictivas de la computación cerebral cumplan los requerimientos para una exitosa interacción con el mundo exterior.

Si suponemos que el cambio de fase de las oscilaciones eléctricas cerebrales que se observó en estos estudios se relaciona con la presencia de ondas coherentes que hacen un barrido rostro caudal de nuestro cerebro a 40 Hz, podemos concluir que el estado consciente es un evento discontinuo que, como veremos, implica la presencia de “cuanta” cognoscitivos de 12 a 13 milisegundos de duración.

Resonancia tálamocortical como la base funcional del estado consciente

De lo anterior se puede concluir que el principal desarrollo en la evolución del cerebro de los primates superiores, incluyendo el hombre, es el enriquecimiento del sistema corticotalámico. Esta conclusión está corroborada por estudios evolutivos, si se tiene en cuenta el incremento de la corticalización en los mamíferos.

El aumento del área de superficie de la neocorteza en el hombre la hace aproximadamente tres veces más grande que la de los antropoides más altos49•

¿Por qué pensamos que el sistema tálamo-corticotalámico genera la incomparable experiencia que todos reconocemos como la existencia del sí mismo o la existencia del aquí o del ahora?

Lo sabemos porque a) daño de ese sistema produce, como lo veremos más tarde, cambios porcentuales específicos que nos indican qué parte de la percepción está relacionada con qué parte del sistema tálamocortical; (b) estimulación eléctrica directa de tales sistemas tálamocorticales genera percepciones similares a las producidas por la activación sensorial o por los ensueños34.

En principio, la actividad que se genera a través de las interacciones tálamocorticales mediante la activación sensorial debe asimilarse a las que se generan durante los ensueños. Lo anterior indica que el diálogo entre el tálamo y la corteza es el gran generador de la subjetividad.

Experimentos que respaldan las similitudes entre el ensueño y la vigilia

Si, como se dijo anteriormente, la resonancia tálamo cortical a 40 Hz es la encargada del barrido temporal global que genera la percepción, dicha conjunción global debería estar presente durante el estado de ensueño. De hecho, recientemente se ha demostrado que la actividad a 40 Hz durante los ensueños se presenta de manera organizada y demuestra un cambio de fase rostro caudal igual al que aparece en la vigilia50•

Ese estudio se obtuvo por medio de la magneto encefalografía (MEG). Tres grupos de mediciones se realizaron: (a) la presencia de la actividad a 40 Hz durante el sueño; (b) las posibles diferencias entre el reinicio de la ritmicidad de 40 Hz en diferentes estados de sueño/vigilia; y (c) la cuestión del barrido a 40 Hz durante los ensueños.

Atal efecto, la actividad magnética espontánea se registró continuamente y se filtró a 35-45 Hz durante la vigilia, durante el sueño delta y el sueño REM (los ensueños), utilizando una matriz de registros que soporta 37 magnetosensores con una sensitividad de 10-15 tesla (Le. femto-tesla) (Figura lA).

Oscilaciones espontaneas

El análisis de Fourier de los campos magnéticos rítmicos filtrados (1-200 Hz) demostró un ápice de actividad a 40 Hz sobre gran parte de la corteza. La coherencia entre las diferentes partes del cerebro se registró con facilidad utilizando esta técnica (Figura lB). Esta figura ilustra un período de 0.6 seg de la oscilación global espontánea en un individuo en estado de vigilia.

Un segundo grupo de experimentos examinó la sensibilidad de la oscilación a 40 Hz a los estímulos durante estos tres estados funcionales. Como se indicó anteriormente, la oscilación a 40 Hz puede ser reiniciada mediante estímulos sensoriales50,51,52. Esto se puede observar luego de un estímulo auditivo.

En esos experimentos, el estímulo auditivo consistió en tonos de frecuencia modulada de 500 mseg, activado 100 mseg después del inicio del período de registro. Los estímulos se presentaron durante la vigilia (Figura 2C), durante el sueño delta (Figura 2D), y durante el sueño REM (Figura 2E).

De conformidad con los hallazgos previos5o,51,52, los estímulos auditivos (flecha) produjeron una oscilación a 40 Hz bien definida52• Sin embargo, ni en este individuo ni en ninguno de los otros seis sujetos en los que se realizó este experimento se observó el reinicio mencionado durante el sueño delta o durante el sueño REM, tal como aparece en el panel E de la Figura 1.

De dichos registros se deduce que existe coherencia entre todos los registros, además un cambio de fase de la oscilación a lo largo de los diferentes puntos de registro. Este nivel de coherencia también está presente durante la ráfagas espontáneas a 40 Hz tales como las que se ven en la Figura lA Estos hallazgos indican que aunque el estado de vigilia y el de ensueño son similares eléctricamente con respecto a la presencia de oscilaciones a 40 Hz, la diferencia central entre estos estados es la ausencia del reinicio de la onda de 40 Hz durante los ensueños. Durante el sueño delta, las oscilaciones a 40 HZ no aparecen espontáneamente ni se activan por el estímulo sensorial.

Estos hallazgos indican, por lo tanto, que durante la vigilia y el sueño REM, hay una resonancia tálamocortical a 40 Hz muy específica que tiene propiedades generales similares y no aparece durante el sueño delta.

Más aún, aunque ambos estados pueden generar experiencias cognoscitivas, los registros indican de modo objetivo que los estímulos sensoriales que ocurren durante los ensueños, no reinician la onda de 40 Hz ni son percibidos en la gran mayoría de los casos.

Esto sustenta aún más una propuesta presentada recientemente1: que el estado de ensueños se caracteriza por una incrementada atención hacia el estado intrínseco, que impide que el estímulo sensorial module la actividad intrínseca. Es de esperar que en casos especiales (llanto del recién nacido) el sistema esté alertado continuamente a su posible presencia.

Un tercer grupo de experimentos se centró en el tema del cambio retrocaudal de la fase de la actividad a 40 Hz durante el ensueño. La actividad espontánea a 40 Hz durante un período de 0.6 seg en el sueño REM (Figuras 2Ay 2B) Y una porción prolongada de esta ráfaga en el panel B, muestran el cambio de fase de 12 mseg por la oscilación a 40 Hz de los registros tomados en los puntos 1 a 5, tal como se ilustra en el diagrama esquemático del panel C.

Barrido rostro caudal

Los sitios actuales de registro se ilustran para el período que aparece en A, en la Figura D. En el mismo individuo en estado de vigilia también se observa tal cambio de fase similar de 12 mseg.

El hallazgo más significativo es el hecho de que durante los ensueños, se observa una oscilación a 40 Hz similar en la fase de distribución y en amplitud a la que se observa durante el estado de vigilia.

En los cinco individuos en los que se tomaron los registros, la velocidad general del barrido rostrocaudal (aproximadamente 12.5 milisegundos) corresponde a la mitad de un período de 40 Hz. Este número es igual al calculado por Kristofferson53 en sus estudios psicofísicos sobre el “qllantum de cognición” en el sistema auditivo.

Con respecto a la base morfofisiológica de la propiedad de barrido descrita, una hipótesis posible es que el substrato responsable de esta activación ordenada sea el sistema talámico “no específico”, y en especial, el complejo intralaminar.

Estas series de núcleos representan una masa celular que proyecta a las capas corticales más superficiales y en especial a las cortezas sensoriales primarias y a las cortezas asociativas20• Este grupo de células además tienen la interconectividad necesaria para generar el barrido que se observa en el cambio de fase de las ondas a 40 Hz.

Esta posibilidad es especialmente atractiva dado que la lesión del sistema intralaminar resulta en letargo o en coma55•56 y que las propiedades electrofisiológicas de las neuronas, especialmente durante el sueño REM, tienen descargas en ráfaga con una periodicidad de 35-40 Hz57, tal como se observa con los registros magnetoencefalográficos descritos aquí.

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