Medicina, La Percepción como un Estado Pseudo-Onírico Modulado por los Sentidos

 Académico Rodolfo R. Llinás*

Un punto fundamental en nuestra apreciación de la función del sistema nervioso central concierne las similitudes y diferencias que existen entre el estado de vigilia y el estado de ensueños. Efectivamente, desde el punto de vista del sistema tálamo cortical estos dos estados tienen un mecanismo de implementación intrínseco común y por lo tanto pueden considerarse, en ese sentido, como fundamentalmente equivalentes.

Si se demuestra que el estado de vigilia es el producto de un mecanismo funcional intrínseco y fundamentalmente cerrado, como lo es el estado de ensueños, las implicaciones de tal hipótesis serían de gran trascendencia. Si tal fuere el caso, la principal diferencia entre el estado de ensueño y el de vigilia estaría dada por el grado de modulación que, a tal estado, le proporciona la activación sensorial.

El estado de vigilia y los ensueños

Los ensueños generalmente ocurren durante la etapa del “sueño paradójico” que se caracteriza por la aparición de atonía muscular y de movimientos oculares rápidos (rapid eye movements, o REM), de donde se deriva el nombre alterno de “sueño REM”. Sujetos despertados durante el sueño REM indican, con frecuencia, que estaban soñando y por lo tanto el sueño REM se usa como sinónimo para el estado de ensueños. Una de las diferencias más notorias entre los estados de vigilia y el de ensueños reside en el hecho, conocido universalmente, que la estimulación sensorial no genera, en el estado de ensueños, las consecuencias cognoscitivas que se encuentran en el estado de vigilia. Con respecto a las otras etapas del sueño, el sueño REM difiere de las otras etapas en que los umbrales sensoriales para el despertar son los más altos, salvo en la etapa IV2,3o de sueño más profundo.

De interés aquí es el hallazgo de los potenciales evocados que se registran sobre el cráneo a estímulo sensorial durante el estado de vigilia y el del sueño REM. Por ejemplo, los primeros componentes del potencial auditivo evocados en los humanos « 10 mseg)4 no presentan durante el ciclo sueño vigilia, fluctuaciones dependientes del estad05,B,? Sin embargo, aquellos componentes de la latencia media (lO-SO mseg) parecen reflejar la primera actividad tálamo cortical con una amplitud que disminuye desde la vigilia hasta la etapa IV de sueño. Su amplitud regresa, sin embargo, a la normal8 o sobrepasa los valores de la vigilia, durante los ensueños9,1O,1l.

Igualmente, los componentes de las latencias corta, media y larga también pueden registrarse por medio de los potenciales evocados de origen somatosensorial. Entre los primeros componentes, solamente la positividad a 15 mseg (P-15) no presenta fluctuaciones dependientes del estadol2. La amplitud de los otros componentes decrece notoriamente desde el estado de vigilia hasta la etapa IV pero, como en el caso de la audición, se recupera en el sueño REMl2.

La paradoja central

Como la respuesta del cerebro a los estímulos sensoriales es similar durante el sueño REM y la vigilia, el umbral del estímulo sensorial necesario para el despertar del sueño REM debería ser muy bajo. Sin embargo, como se indicó anteriormente, éste no es el caso ni en los humanos ni en otros mamíferos en los cuales el umbral auditivo para despertar es notoriamente más alto en el sueño REMl3. Estos estudios señalan la principal paradoja del sueño REM: que los estímulos que se perciben fácilmente durante la vigilia no despiertan a sujetos durante el sueño REM aunque la amplitud de la respuesta cortical evocada durante el REM es similar o más alta que durante la vigilia. En otras palabras, aunque la red tálamo cortical es tan excitable durante el sueño REM como durante la vigilia, en el primero, las señales sensoriales se ignoran, en la gran mayoría de los casos.

El estímulo sensorial

La respuesta a esta paradoja parece estar relacionada con la naturaleza de la función cerebral en el sentido más fundamental. En especial, el hecho de que los últimos componentes del potencial evocado (PIOO, P200 y P300) no están presentes durante el ensueñol4.l5, sugiere que la actividad nerviosa que genera la percepción durante los ensueños impide que la activación tálamo cortical de origen sensorial se incorpore al mundo cognoscitivo del ensueño. Quizás este sea el origen del alto umbral requerido para el despertar cuando se está soñando1.

¿Es el mecanismo perceptivo del sueño REM similar al estado consciente?

Una herramienta importante para estudiar la posible similitud en el mecanismo que genera la percepción en los sueños y en la vigilia es la comparación entre estos dos estados en personas que sufren problemas neurológicos. Un buen ejemplo de este paradigma lo ofrece el estudio de las alteraciones de las capacidades cognoscitivas que se encuentran luego de lesiones de las áreas asociativas temporal y parietal del cerebro.

En el caso de pacientes que padecen de negligencia unilateral como resultado de una lesión en el lóbulo parietal derecho, en los cuales la mitad contraria del campo visual o somato sensorial no se percibe durante la vigilia’ reportan una anomalía similar durante la percepción en los erisueñosl6.17• Igualmente, en los prosopagnósticos los ensueños presentan personas que no poseen rostrol8• Es interesante el recordar que durante la vigilia estos pacientes perciben componentes faciales aislados pero son incapaces de utilizarlos para reconstruir o reconocer caras particulares. Estas observaciones indican que la percepción durante el ensueño opera en el mismo substrato morfo-funcional que durante la vigilia.

Partiendo del hecho de que en la vigilia como en el ensueño se encuentran déficits similares, se puede concluir que la vigilia es un elemento en la misma categoría de funcionar que los ensueños. La diferencia entre estos dos estados parece estribar en que en el ensueño, la especificación sensorial presente durante la vigilia se altera de tal modo que la “atención” a los estímulos sensoriales está completamente inoperante, como pasa en ciertos tipos de alucinaciones de carácter psiquiátrico.

Basada en esta concatenación de raciocinios se propuso la atrevida hipótesis que la vigilia no es más que un estado de ensueño modulado por la presencia de estímulos sensoriales l. Con respecto a este punto debe tenerse en cuenta lo siguiente.

Típicamente el tálamo se considera como la compuerta del cerebro19• Ciertamente, con excepción del sistema olfatorio, todos los mensajes sensoriales llegan a la corteza cerebral a través del tálam020. Sin embargo, las sinapsis establecidas por fibras tálamocorticales específicas son una minoría del número total de los contactos sinápticos corticales.

Por ejemplo, en las cortezas primarias somatosensorial y visual, los axones originados de los núcleos talámicos ventroposteriores y geniculado lateral corresponden, respectivamente, al 28% y 20% de las sinapsis en la capa IV y partes adyacentes de la capa III2l.22,donde se proyectan la mayoría de los axones tálamocorticales. Inclusive en la corteza sensorial primaria, la mayor parte de la conectividad no está formada por aferentes sensoriales talámicas, sino por la conectividad intrínseca cortical.

Más aún, las neuronas piramidales corticoestriatales, corticocorticales y corticotalámicas reciben, respectivamente, 0.3 – 0.9%, 1.5 – 6.8% y 6.7 – 20% de sus sinapsis de fibras tálamocorticales específicas23.24.El promedio de los aferentes corticales de origen talámico es de menos del 4% en las neuronas espinosas multipolares en la capa IV, el área de recepción de la corteza.

Hay que recordar, además, que la conectividad entre el tálamo y la corteza es bidireccional. Ciertamente, las células piramidales de la capa IV proyectan profusamente al tálam025. El número de fibras corticotalámicas es aproximadamente diez veces mayor que el número de axones tálamocorticales26. Aún más, la proyección del nervio óptico al núcleo geniculado lateral es menor que la de la corteza visual al mismo núcle026. Este dato es importante porque implica que la corteza tiene más acceso al tálamo visual que la retina.

Hablemos brevemente sobre la naturaleza de la interacción entre este conjunto de mecanismos innatos y las señales sensoriales. De principio debe reconocerse que el contenido sensitivo no es más que una serie de simplificaciones del contenido del mundo externo determinadas por las propiedades físicas de nuestros órganos sensoriales.

De manera similar, la representación interna que se deriva de tal especificación sensorial está profundamente restringida por las capacidades “computacionales” del cerebro. Este punto de vista implica que el modelo del mundo que surge en nuestra mente durante el desarrollo de niños a adultos está regido por las interacciones entre las predisposiciones innatas del cerebro y las adquiridas por la experiencia senso-motora. Aunque el modelo particular de mundo computacional derivado por un individuo dado es una función de su experiencia personal, los límites y características de la adaptación funcional resultante están ya determinadas genéticamente.

Por lo tanto los estímulos sensoriales durante la vida adulta solamente transfieren los parámetros necesarios para especificar componentes cognoscitivos que provienen fundamentalmente de la historia de la evolución del sistema nervioso. Estos estados cognoscitivos pueden crearse durante los ensueños con base en los recuerdos o, con base en estados congnoscitivos no especificados con anterioridad por los sentidos, como puede ocurrir también durante alucinaciones de origen siquiátrico.

Este preámbulo nos permite considerar uno de los problemas centrales en las neurociencias, el de la naturaleza abierta (extrínseca) o cerrada (intrínseca) de la función del sistema nervioso. El punto de vista clásico de William James propone que los estados funcionales del cerebro que describen el mundo exterior son simplemente un conjunto de reflejos elaborados27.

El punto de vista opuesto sugiere que el cerebro es, fundamentalmente, un sistema recurrente o cerrado. Las bases fisiológicas para esta última propuesta provienen de los estudios electrofisiológicos que indican que las células cerebrales tienen propiedades eléctricas intrínsecas que les permiten oscilar o resonar espontáneamente a diferentes frecuencias28 y que dicha actividad intrínseca, respalda los eventos oscilatorios rítmicos que generan la cognición28,29.

La percepción como una modulación de la actividad de un sistema cerrado

Varios factores sugieren que el cerebro es esencialmente un sistema cerrado capaz de autogenerar una actividad oscilatoria que corresponde al estado “activado” o de vigilia/ensueño y que sobre esta plataforma funcional básica se puede sobreponer la percepción, sea por estímulo sensorial durante la vigilia o puramente intrínseco, durante los ensueños.

Recordemos, primero, que como se indicó anteriormente, tan sólo una pequeña parte de las aferentes corticales de la conectividad tálamocortical está dedicada a recibir y transferir los estímulos sensoriales. Segundo, que el número de fibras corticales que se proyectan a los núcleos talámicos específicos es muy superior al número de fibras que transmiten al tálamo los estímulos de los órganos sensoriales26. Por lo tanto, gran parte de la conectividad tálamocortical está organizada como un circuito de retro-alimentación reentrante30, anteriormente denominada actividad reverberante31. Tercero, que la aparición de neuronas con capacidad oscilatoria intrínseca en esta compleja red sináptica le permite al cerebro generar estados oscilatorios dinámicos que a su vez son modulados por los estímulos sensoriales.

En este contexto, los estados funcionales tales como el estado de vigilia o el de ensueño u otras etapas del sueño, parecen ser ejemplos particulares de las múltiples variaciones que proporciona la actividad cerebral autógena.

Otros aspectos de la fisiología sensorial también sustentan este concepto del cerebro como un sistema cerrado en el que el estímulo sensorial desempeña un papel extraordinariamente importante, pero principalmente modulatorio. Así pues, la descripción de los ensueños de los prosopagnósticos indica que la percepción y sus anormalidades depende en su totalidad de activación de un aparato congnoscitivo global de origen interno.

En otras palabras, las señales sensoriales logran su importancia en virtud de que incitan disposiones preexistentes del cerebro que al ser activado genera la cognición. La percepción nace comola música de un piano, donde el sonido (la metáfora que representa la percepción) está generado por las cuerdas del piano (las propiedades intrínsecas), cuyo orden está especificado por la activación de las teclas (los sentidos).

Aún más, desde su comienzo la investigación neurológica 32,33h,a indicado que la mayor parte de las conectividades que existen en el humano al nacer se modifican sólo en detalle durante la maduración normal.

La localización de la función en el cerebro comenzó con la identificación hecha por Broca de un centro cortical para el lenguaje, seguida por el descubrimiento de mapas somatotópicos “punto por punto” en las cortezas motora y sensoriaP4 y en el tálam035,36.

Un tipo totalmente diferente de geometría funcional sugiere, además de mapas espaciales, la presencia de mapas temporales37. Esto ha sido más difícil de conceptualizar ya que su estudio requiere entender a cabalidad la simultaneidad en la función del cerebro, lo que usualmente no se toma en cuenta en la mayoría de los estudios sobre las funciones del sistema nervioso.


*Departamento de Fisiología y Biofísica Centro Médico de la Universidad de New York 550 First Avenue New York, NY 10016

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